1. Генетичний код

Генетичний код — це система запису генетичної інформації про послідовність розташування амінокислот у білках у вигляді послідовності нуклеотидів у ДНК або РНК.

Кожній амінокислоті білка відповідає послідовність з трьох розташованих один за одним нуклеотидів ДНК — триплет .

Кожен триплет нуклеотидів кодує певну амінокислоту, яка буде вбудована у поліпептидний ланцюг.

Як відомо, до складу ДНК можуть входити чотири нітрогеновмісних основи: аденін ( А ), гуанін ( Г ), тимін ( Т ) і цитозин ( Ц ). Число сполучень з \(4\) по \(3\) складає 4 3 = 64 , тобто ДНК може кодувати \(64\) амінокислоти. Проте кодується тільки \(20\) амінокислот.

Виявилося, що багатьом амінокислотам відповідає не один, а декілька кодонів. Передбачається, що така властивість генетичного коду (виродженність) підвищує надійність зберігання і передачі генетичної інформації під час ділення клітин.

амінокислоті аланіну відповідає \(4\) триплета — ЦДА, ЦГГ, ЦГТ і ЦГЦ. Звідси випливає, що випадкова помилка у третьому нуклеотиді кодону не зможе привести до змін у структурі білка — у будь-якому випадку це буде кодон аланіну.

На даний час складена карта генетичного коду , тобто відомо, які триплети у ДНК відповідають тій чи іншій з \(20\) амінокислот, що входять до складу білків.

Перший нуклеотид у триплеті береться з лівого вертикального рядка, другий — з верхнього горизонтального рядка, а третій — з правого вертикального. Там, де будуть перетинатися лінії, що ідуть від усіх трьох нуклеотидів, і буде назва потрібної амінокислоти.

Оскільки у молекулі ДНК містяться сотні генів, то до її складу обов’язково входять триплети — стоп-кодони , які є «знаками пунктуації» і позначають початок або кінець того чи іншого гена.

1. Код складається з триплетів. Одна амінокислота кодується трьома нуклеотидами.
2. Код є універсальним. Усі живі організми (від бактерії до людини) використовують єдиний генетичний код.
3. Код є виродженим. Одна амінокислота кодується більш, ніж одним кодоном.
4. Код є однозначним. Кожен триплет відповідає тільки одній амінокислоті.
5. Код не перекривається. Один нуклеотид не може входити до складу декількох кодонів у ланцюгу РНК.

Послідовність нуклеотидів у молекулі ДНК визначає її специфічність, а також специфічність білків організму, які кодуються цією послідовністю. Ці послідовності індивідуальні і для кожного виду організмів, і для окремих особин виду.

Генетичний код – визначення, характеристики, гіпотеза хитання

Генетичний код — це набір правил, за допомогою яких живі клітини розшифровують інформацію, закодовану в генетичному матеріалі (послідовності ДНК або мРНК). Рибосоми відповідають за здійснення переклад процес. Використовуючи молекули тРНК (трансферної РНК) для перенесення амінокислот і зчитування трьох нуклеотидів мРНК одночасно, вони з’єднують амінокислоти в порядку, визначеному мРНК (інформаційна РНК).

• Оскільки ДНК є генетичною речовиною, вона передає генетичну інформацію від одного осередок до наступного і від одного покоління до наступного.
• На цьому етапі буде зроблена спроба визначити, як генетична інформація зберігається в ДНК молекули. На молекулі ДНК вони написані артикульованою чи закодованою мовою? Мовою кодів, яка природа генетичного коду?
• Молекула ДНК містить три типи фрагментів: фосфорну кислоту, цукор дезоксирибозу та азотисті основи.
• Генетична інформація може бути закодована в будь-якій з трьох молекул ДНК. Однак, оскільки кістяк поліцукрового фосфату завжди однаковий, сумнівно, що ці молекули ДНК передають генетичну інформацію.
• Однак азотисті основи змінюються від одного сегмента ДНК до іншого, тому інформація може залежати від їх послідовностей.
• Фактично, послідовності азотистих основ у певній ділянці ДНК подібні до лінійної послідовності амінокислот у білок молекули.
• Дослідження мутацій головного білка бактеріофага Т4 та білка А триптофансинтетази з Escherichia coli дало початкові докази колінеарності між послідовністю азотистих основ ДНК та послідовністю амінокислот у білкових молекулах.
• Колінеарність між білковими молекулами та полінуклеотидами ДНК свідчить про те, що розташування чотирьох азотистих основ (наприклад, A, T, C і G) у полінуклеотидних ланцюгах ДНК визначає послідовність амінокислот у білкових молекулах.
• Таким чином, ці чотири основи ДНК можна розглядати як чотири алфавіти молекули ДНК. Тому вся генетична інформація повинна бути закодована за допомогою цих чотирьох алфавітів ДНК.
• Питання, яке зараз постає, полягає в тому, чи записана генетична інформація чіткою чи закодованою мовою. Якби генетичну інформацію можна було передати чіткою мовою, молекула ДНК потребувала б кількох алфавітів, складної граматичної системи та достатнього простору.
• Все це може бути практично складним і проблематичним для ДНК. Тому для молекулярних біологів було розумно припустити, що генетична інформація міститься в молекулі ДНК як специфічна мова кодових слів, які використовують чотири азотисті основи ДНК як свої символи. Будь-яке закодоване повідомлення називається криптограмою.

Основи криптоаналізу

• Основним завданням такого генетичного коду (двадцять амінокислот з білки).
• Кодове слово або кодон – це набір нуклеотидів, який визначає одну амінокислоту. Під генетичним кодом розуміють сукупність послідовностей основ (кодонів), які відповідають кожній амінокислоті та сигналів трансляції.
• Що стосується можливого розміру кодону, ми можемо розглянути традиційне, але раціональне пояснення Георгія Гамова (1954).
• Найпростішим можливим кодом є синглетний код (код з однієї літери), який визначає одну нуклеотидну амінокислоту.
• Дублетний код (що складається з двох букв) так само недостатній, оскільки він може визначити лише шістнадцять (4×4) амінокислот, але триплетний код (що складається з трьох літер) може вказати шістдесят чотири (4x4x4) амінокислоти.
• Тому ймовірно, що для 64 амінокислот існують 20 триплетні коди. Можливі синглетний, дублетний і триплетний коди, які умовно описуються термінами «мови мРНК» [мРНК є комплементарною молекулою, яка копіює генетичну інформацію (криптограму ДНК) під час її транскрипції], зображені в табл.
• У 1961 році Крік і його колеги представили перші експериментальні докази, що підтверджують гіпотезу триплетного кодування.
• Під час свого експерименту, коли вони вставляли або видаляли одну або подвійну пару основ у певній ділянці ДНК бактеріофагів E.coli T4, вони виявили, що ці бактеріофаги перестали виконувати свої звичайні завдання.
• Тим не менш, бактеріофаги з додаванням або делецією трьох пар основ в молекулі ДНК мали нормальну функціональність.
• У цьому експерименті додавання одного або двох нуклеотидів призвело до того, що повідомлення було прочитано неправильно, однак додавання третього нуклеотиду призвело до того, що повідомлення знову було прочитано правильно.

Призначення кодону (злом коду або розшифровка коду)

Генетичний код було зламано або розшифровано за допомогою таких методів:

A. Теоретичний підхід

• Георгій Гамов, фізик, запропонував алмазний код (1954) і трикутний код (1955), а також комплексну теоретичну основу для різних аспектів генетичного коду.
• Гамов запропонував такі характеристики генетичного коду:
  • Триплетний кодон, який відповідає одному поліпептидному ланцюгу амінокислоти.
  • Пряма трансляція шаблону шляхом зв’язування кодонів з амінокислотами.
  • Код перекладено з перекриттям.
  • Дегенерація коду або кодування амінокислоти більш ніж одним кодоном.
  • Колінеарність нуклеїнової кислоти та продукованого основного білка.
  • Універсальність коду, тобто принципово однаковий код у всіх організмах.

  B. Присвоєння кодону in vitro

  1. Відкриття та застосування ферменту полінуклеотидфосфорилази

  Маріанна Грюнберг Манаго та Северо Очоа ідентифікували фермент з бактерій (наприклад, Azobacter vinelandii або Micrococcus lysodeikticus), які каталізують деградацію РНК у бактеріальних клітинах. Назва цього ферменту — полінуклеотидфосфорилаза. Поза межами клітини (in vitro), з великою кількістю рибонуклеотидів, Манаго та Очоа виявили, що реакція може відбуватися у зворотному напрямку і може вироблятися молекула РНК (див. Бернс і Боттіно, 1989). Випадкове включення нуклеотидів у молекулу не залежить від матриці ДНК. Так, у 1955 році Манаго та Очоа зробили можливим штучний синтез полінуклеотидів (= мРНК), що складався лише з одного типу нуклеотидів (U, A, C або G, відповідно, повторених кілька разів).

  Отже, дію полінуклеотидфосфорилази можна зобразити наступним чином:

  Фермент полінуклеотидфосфорилаза відрізняється від РНК-полімерази, яка використовується для транскрипції мРНК і ДНК-полімераза використовується для транскрипції мРНК з ДНК такими способами: I не потребує матриці чи праймера; (ii) активованими субстратами є рибонуклеозиддифосфати (наприклад, UDP, ADP, CDP і GDP), а не трифосфати; і (iii (PPi). Введення синтетичних (або штучних) полінуклеотидів і тринуклеотидів зробило можливим розшифровку генетичного коду.

  Використання полімерів, що містять один тип нуклеотидів (так звані гомополімери), змішаних полімерів (сополімерів), що містять кілька типів нуклеотидів (гетерополімерів) у випадкових або визначених послідовностях, і тринуклеотидів (або «мінімесенджерів») у зв’язуванні рибосом або фільтрів є серед різних використовуваних технік.

  2. Присвоєння кодону з невідомою послідовністю

  (i) Присвоєння кодону гомополімером.

  • Маршалл Ніренберг і Генріх Маттаї (1961) надали першу вказівку на розподіл кодонів, коли вони використали техніку in vitro для створення поліпептиду з використанням штучно отриманої молекули мРНК, що містить лише один тип нуклеотиду (тобто гомополімер).
  • Перед проведенням фактичних тестів вони оцінили ємність безкамерного пристрою синтез білка система для інтеграції радіоактивних амінокислот у новоутворені білки.
  • Їхні безклітинні екстракти E.coli містили рибосоми, тРНК, аміноацил-тРНК-синтетазу ферменти, ДНК і інформаційна РНК.
  • ДНК цього екстракту було видалено ферментом дезоксирибонуклеазою, таким чином руйнуючи матрицю для синтезу нової мРНК.
  • Коли двадцять амінокислот разом з АТФ, ГТФ, K+ і MG2+ були введені в цю суміш, вони були інтегровані в білки.
  • Поки мРНК була присутня в безклітинній суспензії, включення зберігалося. Він також тривав у присутності синтетичних полінуклеотидів (мРНК), які могли бути синтезовані за допомогою ферменту полінуклеотидфосфорилази.
  • Ніренберг і Маттеї зробили перше успішне застосування цього підходу, коли вони створили ланцюжок молекул урацилу (полі U) як свою синтетичну мРНК (гомополімер).
  • Повідомлення, що складається з однієї бази, не може містити двозначності, тому Poly (U) виглядав найкращим варіантом. Він добре зв’язується з рибосомами, і, як виявилося, отриманий білок був нерозчинним і його легко виділити.
  • Коли полі (U) подавали як повідомлення до безклітинної системи, що містить усі амінокислоти, поліфенілаланін вибирали виключно із суміші для включення в поліпептид.
  • Цією амінокислотою був фенілаланін, тому було зроблено висновок, що послідовність UUU кодує фенілаланін. Інші гомогенні нуклеотидні ланцюги (Poly A, Poly C і Poly G) були інертними для включення фенілаланіну. Як наслідок було визначено, що код мРНК фенлаланіну є UUU.
  • AAA походить як еквівалентне кодове слово ДНК для фенілаланіну. Таким чином, UUU було першим кодовим словом, яке було розшифровано. У лабораторіях Ніренберга та Очоа це відкриття було розроблено.
  • Використовуючи синтетичні полі (А) і полі (С) ланцюги, експеримент повторили, одержавши відповідно полілізин і поліпролін.
  • Таким чином, AAA було визначено як код для лізину, а CCC було визначено як код для проліну. Було виявлено, що полі (G) повідомлення не функціонує in vitro через його вторинну структуру, яка перешкоджає його прикріпленню до рибосом. Таким чином, три з шістдесяти чотирьох кодонів були пояснені просто.

  (ii) Присвоєння кодону гетерополімерами (Сополімери з випадковими послідовностями)

  • За допомогою синтетичних інформаційних РНК, що містять два різні типи нуклеотидів, генетичний код було з’ясовано далі.
  • Цей підхід був використаний в лабораторіях Очоа і Ніренберга для визначення складу кодонів для 20 амінокислот.
  • Основи в синтетичних месенджерах були обрані випадковим чином (називаються випадковими кополімерами). У випадковому кополімері, що складається з нуклеотидів U і A, наприклад, можливі вісім триплетів, включаючи UUU, UUA, UAA, UAU, AAA, AAU, AUU і AUA.
  • Теоретично ці вісім кодонів можуть кодувати вісім амінокислот. Однак у реальних експериментах було отримано лише шість амінокислот: фенілаланін, лейцин, тирозин, лізин, аспарагін та ізолейцин.
  • Було реально отримати склад коду для різних амінокислот, змінюючи відносні пропорції U та A у випадковому кополімері та визначаючи частку різних амінокислот у створених білках.

  3. Присвоєння кодонів з відомими послідовностями.

  • I Застосування тринуклеотидів або мінімесенджерів у зв’язуванні фільтрів (техніка зв’язування рибосом). Техніка зв’язування рибосом Ніренберга та Ледера (1964) використовує спостереження, що молекули аміноацил-тРНК вибірково приєднуються до комплексу рибосомної РНК.
  • З’єднання тринуклеотиду або мінімессенджера з рибосомою необхідне для зв’язування аміноацилтРНК.
  • Коли суміш таких малих молекул мРНК-рибосом і комплексів амінокислота-тРНК інкубується протягом короткого періоду, а потім фільтрується через нітроцелюлозну мембрану, комплекс мРНК-рибосома-тРНК-амінокислота зберігається, а залишок суміші викидається. .
  • Використовуючи серію з 20 різних сумішей амінокислот, кожна з яких містить одну радіоактивну амінокислоту, можна визначити амінокислоту, що відповідає кожному триплету, аналізуючи радіоактивність, поглинену мембраною; наприклад, триплет GCC і GUU зберігають лише аланіл-тРНК і валіл-тРНК відповідно.
  • Таким чином, усі 64 потенційні триплети були синтезовані та оцінені. 45 із них дали переконливі результати. Пізніше за допомогою більш довгих синтетичних повідомлень було розшифровано 61 із 64 потенційних кодонів.

  C. Присвоєння кодону in vivo

  • Незважаючи на те, що безклітинні системи синтезу білка відіграли значну роль у розшифровці генетичного коду, вони не можуть сказати нам, чи розшифрований генетичний код так само використовується в живих системах усіх організмів.
  • Різні молекулярні біологи використовують три методи, щоб визначити, чи той самий код використовується in vivo: (а) дослідження заміни амінокислот (наприклад, синтез триптофансинтетази в E.coli та синтез гемоглобіну в людини), (б) мутації зсуву рамки (наприклад, Terzaghi та ін., 1966, про фермент лізоцим бактеріофагів Т4) і (с) порівняння ДНК (наприклад, порівняння амінокислотної послідовності білка оболонки бактеріофага R17 з нуклеотидною послідовністю мРНК R17 в ділянці молекули, яка диктує синтез білка оболонки (S. Cory та ін., 1970).
  • Таким чином, згадані раніше експерименти in vitro та in vivo дозволили сформулювати кодову таблицю для двадцяти амінокислот.

  Характеристика генетичного коду

  Генетичний код має такі загальні властивості:

  1. Код є триплетним кодоном

  • Нуклеотиди інформаційної РНК (мРНК) організовані у вигляді лінійної послідовності кодонів, причому кожен кодон складається з трьох послідовних азотистих основ, тобто код є триплетним кодоном.
  • Концепцію триплетного кодону підтверджують два типи точкових мутацій, мутації зсуву кадрів і заміна основи.

  (i) Мутації зсуву кадру

  • Очевидно, генетична комунікація, щойно запущена в певному місці, розшифровується в серії трилітерних фраз протягом певного періоду часу.
  • Як тільки одна або кілька основ буде видалено або додано, структура буде порушена. Коли такі мутації зсуву кадрів схрещувалися, вони виробляли нормальні гени дикого типу в певних комбінаціях.
  • Було визначено, що одна була делецією, а інша була вставкою, так що невпорядкований порядок рамок, спричинений мутацією, буде виправлений іншим.

  (ii) Заміна основи

  • Якщо в певному місці молекули мРНК одна пара основ замінюється іншою без видалення або вставки, значення кодону, що містить змінену основу, буде змінено.
  • У результаті інша амінокислота буде вставлена ​​замість конкретної амінокислоти в певне місце в поліпептиді.
  • Через замінну мутацію в гені ферменту триптофансинтетази в E. coli кодон GGA, що кодує гліцин, стає AGA, що кодує аргінін.
  • Місенс-кодон — це кодон, який було змінено для визначення іншої амінокислоти. Відкриття того, що фрагмент мРНК, що складається з 90 нуклеотидів, відповідає поліпептидному ланцюгу з 30 амінокислотами молекули гемоглобіну, що розвивається, стало більш прямим доказом існування триплетного коду.
  • Аналогічно, 1200 нуклеотидів «супутника» вірусу некрозу тютюну керують створенням 372 молекул білка оболонки, що містять амінокислоти.

  2. Код не перекривається

  • При трансляції молекул мРНК кодони «зчитуються» послідовно і не перекриваються.
  • Таким чином, кодування, що не перекривається, вказує на те, що нуклеотид у мРНК не використовується для кількох кодонів.
  • На практиці, однак, шість основ кодують не більше двох амінокислот. У разі коду, що перекривається, наприклад, одна зміна (типу заміни) у основній послідовності призведе до кількох амінокислотних замін у пов’язаному білку.
  • В інсуліні, триптофансинтетазі, білку оболонки ВТМ, лужній фосфатазі, гемоглобіні тощо заміна однієї основи призводить до зміни однієї амінокислоти. З 1956 року накопичилася велика кількість прикладів, коли заміна однієї основи призводить до зміни однієї амінокислоти.
  • Однак нещодавно було продемонстровано, що гени та кодони, що перекриваються, можливі в бактеріофазі φ × 174.

  3. Код без коми

  • Генетичний код не містить знаків пунктуації, тому кодони не зарезервовані для пунктуації.
  • Це означає, що коли кодується одна амінокислота, наступні три символи автоматично кодуватимуть другу амінокислоту, і жодні літери не будуть втрачені як знаки пунктуації.

  4. Код недвозначний

  • Кодон завжди кодує ту саму амінокислоту, якщо він не є двозначним.
  • У ситуації неоднозначного коду один і той же кодон може мати багато значень; іншими словами, той самий кодон може кодувати дві або більше амінокислот. Як правило, один кодон ніколи не повинен кодувати дві різні амінокислоти.
  • Однак існують задокументовані винятки з цього правила: кодони AUG і GUG можуть обидва кодувати метіонін як початкові або початкові кодони, незважаючи на те, що GUG призначений для валіну. Подібним чином кодон GGA представляє амінокислоти гліцин і глутамінову кислоту.

  5. Код має полярність

  Напрямок, у якому завжди зчитується код, це 5’→3′. Таким чином, кодон має полярність. Зрозуміло, що якщо код читається в протилежних напрямках, він вказуватиме два різних білки, оскільки послідовність основ кодону буде змінена:

  6. Код є виродженим

  • Кілька кодонів можуть визначати ту саму амінокислоту; це явище відоме як виродження коду. За винятком триптофану та метіоніну, кожен з яких містить один кодон, решта 18 амінокислот мають кілька кодонів.
  • Отже, кожна з дев’яти амінокислот фенілаланін, тирозин, гістидин, глутамін, аспарагін, лізин, аспарагінова кислота, глутамінова кислота та цистеїн має два кодони. Ізолейцин складається з трьох кодонів.
  • Кожна з п’яти амінокислот валін, пролін, треонін, аланін і гліцин має чотири кодони. Кожна з трьох амінокислот лейцин, аргінін і серин має шість кодонів.
  • По суті, існує два типи виродження коду: часткове та повне. Часткове виродження відбувається, коли перші два нуклеотиди вироджених кодонів є ідентичними, але третій (3′ основний) нуклеотид відрізняється, наприклад, код CUU та CUC для лейцину.
  • Повне виродження відбувається, коли будь-яка з чотирьох основ може кодувати ту саму амінокислоту в третій позиції (наприклад, код UCU, UCC, UCA та UCG для серину).
  • Дегенерація генетичного кодування має кілька біологічних переваг. Це дозволяє, наприклад, бактеріям із дуже різним складом основи ДНК визначати фактично однаковий набір ферментів та інших білків.
  • Виродження також забезпечує техніку для зменшення летальності мутацій.

  7. Деякі коди діють як стартові кодони

  • У більшості організмів кодон AUG є кодоном старту або ініціації, тобто поліпептидний ланцюг починається з метіоніну (еукаріоти) або N-формілметіоніну (прокаріоти) (прокаріоти).
  • Метіоніл або N-формілметіоніл-тРНК зв’язується, зокрема, з початковим сайтом мРНК з кодоном ініціації AUG.
  • У рідкісних випадках GUG функціонує як ініціюючий кодон, наприклад, у виробництві бактеріального білка. GUG зазвичай кодує валін; однак, коли звичайний кодон AUG видаляється, лише GUG використовується як кодон ініціації.

  8. Деякі коди діють як стоп-кодони

  • Потрійні кодони UAG, UAA та UGA є стоп-кодонами або кодонами завершення ланцюга. Вони не кодують жодну з амінокислот.
  • Ці кодони не зчитуються ніякими молекулами тРНК (через їхні антикодони), але зчитуються деякими спеціалізованими білками, які називаються факторами вивільнення (наприклад, RF-1, RF-2, RF-3 у прокаріотів і RF в еукаріотів) (наприклад, RF-1, RF-2, RF-3 у прокаріотів і RF в еукаріотів).
  • Ці кодони також називають безглуздими кодонами, оскільки вони не позначають жодної амінокислоти. UAG був першим кодоном термінації, знайденим Сідні Бреннером (1965). (1965).
  • Його назвали бурштином на честь докторанта на ім’я Бернштейн (= німецький термін для «бурштину», а бурштин означає коричнево-жовтий), який допоміг ідентифікувати клас мутацій.
  • Очевидно, два інші термінаційні кодони також були названі за кольорами, наприклад, охра для UAA та опал або амбра для UGA, щоб зберегти послідовність. (охра означає блідо-жовтий або золотисто-червоний, опал означає молочно-білий, а умбра означає коричневий)
  • Наявність кількох стоп-кодонів може бути запобіжним механізмом у випадку, якщо перший стоп-кодон не спрацює.

  9. Код універсальний

  • Той самий генетичний код дійсний для всіх істот, від бактерій до людини. Маршалл, Кескі та Ніренберг (1967) показали універсальність коду, показавши, що аміноацил-тРНК E.coli (бактерії), Xenopus laevis (амфібії) і морської свинки (ссавці) використовують майже однаковий код.
  • Ніренберг також припустив, що генетичний код, можливо, походить від перших бактерій три мільярди років тому, і що він дуже мало змінився протягом історії живих видів.
  • Останнім часом були виявлені невідповідності між універсальним генетичним кодом і мітохондріальним генетичним кодом.

  Кодон і антикодон

  • Кодонові слова ДНК комплементарні кодовим словам мРНК (тобто коди ДНК проходять у напрямку 3’→5′, тоді як кодові слова мРНК проходять у напрямку 5’→3′), як і три основи, що утворюють антикодон тРНК (тобто основи антикодону йдуть у напрямку 3’→5′).
  • Три основи антикодону з’єднуються з мРНК на рибосомах під час вирівнювання амінокислот під час синтезу білка (тобто трансляції мРНК у білки в напрямку N2→COOH).
  • Наприклад, одним із двох кодових слів мРНК і ДНК для амінокислоти фенілаланіну є UUC, тоді як еквівалентним антикодоном тРНК є CAA.
  • Це свідчить про те, що спаровування кодонів і антикодонів є антипаралельним. У цьому випадку C поєднується з G, а U – з A.

  Гіпотеза хитання

  • Крік (1966) представив гіпотезу хитання, щоб пояснити потенційне походження виродження кодону (коливання означає хитання або нестабільний рух).
  • Враховуючи, що існує 61 кодон, який визначає амінокислоти, клітина повинна містити 61 молекулу тРНК, кожна з яких має унікальний антикодон.
  • Фактична кількість виявлених типів молекул тРНК набагато менша, ніж 61. Це свідчить про те, що антикодони тРНК зчитують багато кодонів на мРНК.
  • Так, наприклад, дріжджі тРНКala з основами антикодону 5′ IGC 3′ (де I означає інозин, похідне аденіну або A) може зв’язуватися з трьома кодонами в мРНК, включаючи 5′ GCU 3′, 5’GCC3′ і 5′ GCA3′.
  • Інозин зазвичай знаходиться як 5′-основа антикодону; при сполученні з основою кодонів він коливається і може сполучатися з U, C або A трьох різних кодонів.
  • Отже, згідно з гіпотезою коливань Крика, основа на 5′-кінці антикодону не є такою просторово обмеженою, як дві інші основи, що дозволяє їй встановлювати водневі зв’язки з будь-якою з основ, розташованих на 3′-кінці кодону.